Skillnaden mellan cyklisk och icke-cyklisk fotofosforylering

De flesta organiska material som krävs av organismer är skapade från fotosyntesprodukten. Fotosyntes innebär omvandling av ljusenergi till energi som kan användas av cellen, framför allt kemisk energi. I växter och alger förekommer fotosyntes i en organell som kallas kloroplast, som innehåller ett yttre membran, ett inre membran och ett tylakoidmembran (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosyntesen kan delas upp i två huvuddelar: (1) fotonyntetiska elektronöverföringsreaktioner ("ljusreaktioner") och (2) kolfixeringsreaktionerna ("mörka reaktioner"). De "ljusreaktionerna" involverar solenergi som aktiverar elektroner i det fotosyntetiska pigmentet klorofyll, som sedan färdas längs en elektrontransportkedja i thylakoidmembranet, vilket resulterar i bildandet av ATP och NADPH. De "mörka reaktionerna" involverar produktion av organiska föreningar från CO2 med användning av ATP och NADPH framställd av "lätta reaktioner" och kommer inte att diskuteras vidare i denna artikel.

Fotosyntes involverar användningen av två fotosystem (fotosystem I och fotosystem II) för att utnyttja ljusets energi med hjälp av elektroner för att producera ATP och NADPH, som senare kan användas av cellen som kemisk energi för att framställa organiska föreningar. Fotosystem är stora proteinkomplex som specialiserar sig på att samla ljusenergi och omvandla den till kemisk energi. Photosystems består av två delar: ett antennkomplex och ett fotokemiskt reaktionscenter. Antennkomplexet är viktigt för att fånga ljusenergi och överföra den energin till det fotokemiska reaktionscentret, som sedan omvandlar energin till användbara former för cellen.

Först exciterar ljus en elektron i en klorofyllmolekyl i antennkomplexet. Detta innebär en foton av ljus som förorsakar en elektron att flytta till en orbital av högre energi. När en elektron i en klorofyllmolekyl är upphetsad är den instabil i den högre energibandbiten och energin överförs snabbt från en klorofyllmolekyl till en annan genom resonansöverföring till dess att den når klorofyllmolekyler i ett område som kallas fotokemisk reaktionscenter. Härifrån vidarekopplas de exciterade elektronerna till en kedja av elektronacceptorer. Ljusenergi orsakar överföringen av elektroner från en svag elektrondonor (som har en stark affinitet för elektroner) till en stark elektrondonator i sin reducerade form (bär en högenergielektron). De specifika elektrondonatorer som används av en given organism eller fotosystem kan variera och kommer att diskuteras ytterligare nedan för fotosystem I och II i växter.

I växter resulterar fotosyntes i produktionen av ATP och NADPH genom en tvåstegsprocess som kallas icke-cyklisk fotofosforylering. Det första steget av icke-cyklisk fotofosforylering involverar fotosystem II. Hög energielektroner (orsakad av ljusenergi) från klorofyllmolekylerna i reaktionscentrumet för fotosystem II överförs till kinonmolekyler (starka elektrondonatorer). Photosystem II använder vatten som en svag elektrondonator för att ersätta elektronfel som orsakas av överföring av högenergi-elektroner från klorofyllmolekyler till kinonmolekyler. Detta åstadkommes med ett vattenuppdelande enzym som tillåter att elektroner avlägsnas från vattenmolekyler för att ersätta de elektroner som överförs från klorofyllmolekylen. När 4 elektroner avlägsnas från två H2O-molekyler (motsvarande 4 fotoner) släpps O2. De reducerade kinonmolekylerna överför sedan högenergi-elektronerna till en proton (H +) -pump som är känd som cytokromen b6-f komplex. Cytokromet b6-f komplexa pumpar H + i tylakoidutrymmet, vilket skapar en koncentrationsgradient över det thylakoidmembranet.

Denna protongradient driver sedan ATP-syntes av enzymet ATP-syntas (även kallat F0F1-ATPas). ATP-syntas ger ett medel för att H + -joner kan röra sig genom thylakoidmembranet, ner i koncentrationsgradienten. H + -jonernas rörelse ner i koncentrationsgradienten driver bildandet av ATP från ADP och Pi (oorganiskt fosfat) genom ATP-syntas. ATP-syntas finns i bakterier, arkea, växter, alger och djurceller och har en roll i både andning och fotosyntes (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Den slutliga elektronöverföringen av fotosystem II är överföringen av elektroner till en elektronbristande klorofyllmolekyl i reaktionscentrumet för fotosystem I. En upphetsad elektron (orsakad av ljusenergi) från klorofyllmolekylen i reaktionscentrumet för fotosystemet I överförs till en molekyl som kallas ferredoxin. Därefter överförs elektronen till NADP + för att skapa NADPH.

Noncyklisk fotofosforylering producerar 1 molekyl av ATP och 1 molekyl NADPH per elektronpar; emellertid kräver kolfixering 1,5 molekyler ATP per molekyl NADPH. För att lösa problemet och producera fler ATP-molekyler, använder vissa växtarter en process som kallas cyklisk fotofosforylering. Cyklisk fotofosforylering involverar endast fotosystem I, inte fotosystem II, och bildar inte NADPH eller O2. Vid cyklisk fosforylering överförs hög energielektroner från fotosystem I till cytokromet b6-f komplex istället för att överföras till NADP +. Elektronerna förlorar energi när de passerar genom cytokrom b6-f komplex tillbaka till klorofyll av fotosystem I och H + pumpas över det thylakoidmembran som ett resultat. Detta ökar koncentrationen av H + i thylakoidutrymmet, vilket driver ATP-produktionen av ATP-syntas.

Nivån av icke-cyklisk mot cyklisk fotofosforylering som sker i en given fotosyntetisk cell regleras baserat på cellens behov. På så sätt kan cellen styra hur mycket ljusenergi den omvandlar till reducerande kraft (drivas av NADPH) och hur mycket omvandlas till högfrekventa fosfatbindningar (ATP).